Bağ Dokusu
Mezodermden köken alan bağ
dokusu organizmada en yaygın bulunan doku türüdür.
Epitel hücrelerinin çoğunun en
az birer yüzleri bağ dokusu ile temas halindedir.
Kas dokularında ise kas
hücrelerinin aralarında,
Kemik ve sinir dokularında da
kan damarları etrafları bağ dokusu ile sarılı olarak girerler.
Bağ dokusunun görevleri;
Hücrelerin
aralarını doldurmak suretiyle dokuların şekillenmelerini;
Dokuları
birbirlerine bağlayıp, onları destekleyerek organların şekillenmelerini;
Organları birbirine
bağlamak suretiyle de sistemlerin organizasyonunu sağlar.
Bağ dokusu
Temel madde(fundamental sübstans)
Hücrelerden oluşmuştur.
Diğer görevleri
Bağ dokusunun besleyici ve destekleyici fonksiyonları, temel madde tarafından yerine getirilir.
Bağ dokusunun önemli
fonksiyonlarından biride bağ doku hücrelerinin organizmadaki doku kayıplarının önlenmesidir.
Bağ dokusu hücrelerinin diğer
iki önemli görevi de, organizmayı hücresel ve
humaral (bağışıklık maddeleri) yollarla, zararlı etkenlere karşı korumasıdır.
Bağ dokusunda, bu değişik
fonksiyonları yapabilmek için birbirlerinden çok farklı hücreler bulunur.
Bu hücrelerin bir bölümü bağ
dokusunun kendisine aittir; diğer bir bölümünü ise, dolaşım sisteminden bağ
dokusuna geçen bir kısım kan hücreleri (lökositler) oluşturur.
Aslında kan hücrelerini yapan
organların temelini de bağ dokusu (retiküler
bağ dokusu) oluşturur.
Bağ dokusu
hücreleri
1- Mezenkim
hücreleri
2- Retikulum
hücreleri
3-
Fibroblastlar
4. Makrofajlar
5- Yağ
hücreleri = lipositler
6- Plazma
hücreleri = plazmasitler
7- Mast
hücreleri = mastositler
1- Mezenkim hücreleri:
Embriyonal hayatta mezodermin farklılaşması sonucu ortaya
çıkan ilk bağ dokusu hücreleridir.
Mezenkim hücreleri yıldız şekillidirler.
Sitoplazmalarında taşıdıkları
filamanlar, bu şekillerini korumalarını sağlarlar.
Sitoplazmik uzantılarla
birbirlerine tutunmuş olabilirler.
İri ve ökromatik birer
çekirdekleri vardır.
Bu hücreler kuvvetli bir
bölünme ve farklılaşma gücüne sahiptirler.
Fötal hayatta bunların farklılaşmaları ile destek dokuları
bağ dokusu
kıkırdak
kemik
kan ve
kas dokusunu meydana getirir.
Mezenkim hücrelerine, erişkin organizmada, az miktarda da olsa rastlanır.
Bulundukları başlıca doku gevşek bağ
dokusudur.
Bu hücreler olgun bağ
dokularında daha çok damarların (kapilarların ve venüllerin) çevresinde
bulunurlar. Bundan ötürü de
perisit,
perivasküler
hücreler ya da
adventisyal
hücreler diye isimlendirilirler.
Adventisyal hücreler,
kapillarları kısmen sararlar ve çekirdekleri endotel hücresi çekirdeğinin
yerleştiği kısmın karşı tarafında bulunur.
Adventisyal hücreler gerekli
durumlarda aktifleşerek bölünüp çoğalır ve değişik hücrelere
fibroblast,
endotel
hücresi ve
damar
duvarındaki düz kas hücrelerine dönüşürler.
2- Retikulum hücreleri:
Bu hücreler mezenkim
hücrelerine şekilce çok benzerler.
Onlar gibi, her yönde seyreden
sitoplazmik uzantılara sahiptirler.
Komşu hücrelerin uzantıları
birbirine değerek bir hücre ağının (retikulum) şekillenmesine neden olurlar.
Hücrelerin gövde kısımları ve
uzantıları dış yüzlerinden retikulum iplikleri ile desteklenmişlerdir.
Retikulum iplikleri dallanıp
anastomozlaşarak hücrelerin etraflarında ağlar oluştururlar.
Hücrelerin iri, yuvarlağımsı ve
ökromatik birer çekirdeği vardır.
Retikulum hücreleri,
etraflarındaki retikulum iplikleri ile birlikte, kan yapan organların (dalak, kemik iliği, lenf düğümleri ve lenf
follikülleri) çatısını oluştururlar.
Aralarında kalan boşlukları da,
gelişmiş ya da gelişmekte olan kan hücreleri doldurur.
Retikulum hücrelerinin,
mezenkim hücreleri gibi, değişik yönlerde (yağ
hücreleri, kan hücreleri vb.)
farklılaşma yeteneğinde olduklarını kabul edenler vardır.
Bu hücreler, çok güçlü olmasa
da, fagositoz da yaparlar, fakat bakteri öldüremezler.
3-
Fibroblastlar :
Olgun bağ dokularında en sık
rastlanan bağ dokusu hücresidir.
Şekilleri düzensizdir.
Genellikle yassı-uzun ya da
ovalimsidirler; gövde kısımlarından sitoplazmik uzantılar çıkar;
Çekirdekleri genellikle limon
gibi ovaldir.
Fibroblast denince hücrenin genç ya da aktif olanı anlaşılır.
Bunlar bol sitoplazmalıdırlar.
Yaşlanan veya inaktif olan
hücrelere ise fibrosit denir.
Fibroblastların aksine
fibrositlerde çok az sitoplazma vardır; preparatlarda sadece çekirdekten
ibaretmiş gibi görünürler.
Fibroblast, iplik yapan hücre
anlamına gelir.
Fibroblastlar; bağ dokusu
ipliklerini şekillendirecek olan proteinleri ve temel maddenin şekilsiz kısmını
büyük ölçüde sentezlerler.
4. Makrofajlar
Bu hücreler monositlerin
farklılaşmaları ile meydana gelirler.
En belirgin özellikleri,
kuvetli fagositoz yapmalarıdır.
Perifer kanda dolaşan
monositler hareketli hücreler olmakla beraber, fazla aktif değildirler;
fagositoz güçleri zayıftır.
Kırmızı kemikiliği tarafından
üretilip perifer kana verilen monositler, damarlarda 3 gün kadar dolaştıktan
sonra,
Birkısmı
genişlemiş kapilar damarların (sinuzoidler) duvarlarını oluşturan endotel
hücrelerinin aralarına yerleşir,
Diğerleri de
bağ dokularına ve lenfoid organlara geçer ve oralarda uzun süre yaşayabilirler.
Bu sırada ekzojen (bakteriler, mantarlar, viruslar, protozoonlar,
parazitler, boyalar, çeşitli tozlar vb.) ya da endojen (zedeIi, yaşlanmış veya ölmüş
hücreler ya da hücre organelleri, canlı tümör hücreleri, denatüre olmuş
proteinler vb.) karakterde
olan zararlı maddelerle karşılaşınca bölünmeksizin aktifleşip makrofaj
hücrelere dönüşürler.
Makrofajlar iri hücrelerdir,
çapları bazı durumlarda 30 mikrona kadar ulaşabilir.
Aktifleşme sırasında
irileşmekle kalmayıp değişik şekillere de girerler; yüzeylerinde büyük
değişiklikler olur; mikrovilluslar, yalancı ayaklar hatta, ahtapod kolları gibi uzun uzantılar şekillendirirler.
Bu yüzey değişiklikleri nedeni
ile güçlü hareketler yapabilir, zararlı maddeleri yakalayıp fagosite
edebilirler.
Makrofajlarda golgi iyi
gelişmiştir; granüllü endoplazmik retikulumda oldukça boldur.
Makrofajların çekirdekleri,
monositlerinki kadar olmasa bile yine de çentiklidir ve sitoplazmada ekzantrik
bir yerleşim gösterir.
Sitoplazma, duruma göre primer
ya da sekunder lizozomlardan veya her ikisinden yana da zengindir.
Lizozomlarda bulunan değişik
türdeki hidrolitik enzimler çeşitli maddeleri (hücreler, hücre organelleri, tozlar vb.) eritebilirlerse de bunların mikrop öldürücü etkileri yoktur.
Hücre tarafından
şekillendirilen hidrojen peroksitin içinde mikroplar bulunan heterofajik vakuollere geçer ve
buradaki mikropları parçalayıp öldürür.
Makrofajların görevi sadece
fagositoz yapmaktan ibaret değildir.
Bunların organizmada bağışıksal
yanıtın (hücresel ve sıvısal) meydana gelmesinde de önemli rolleri vardır.
Bu hücreler antijen
niteliğindeki yabancı maddeleri (bakteriler,
mantarlar, viruslar, protozoonlar, parazitler) fagosite edip parçalar ve bunları bazı işlemlerden
geçirdikten sonra, sitoplazmik uzantıları aracılığı ile T- ve B- lenfositlere iletirler.
İletilen bu antijenler, T- ve
B- lenfositleri aktive ederler ve bu hücreler ancak bundan sonra bağışıksal
yanıt verecek güce kavuşurlar.
Aslında makrofajlarla
lenfositler karşılıklı olarak birbirlerini etkilerler.
Direkt ilişki; antijenleri işleyen makrofajları lenfositler kolayca tanır ve
onların etrafında toplanıp aktifleşirler.
İndirekt ilişkide ise; antijen alarak aktifleşen
makrofajlar monokin denen bir kısım maddeler
salarak kendilerinden uzakta olan lenfositleri etkileyebilir.
Bu böyle olduğu gibi, tam
tersine, aktive olmuş T- lenfositlerin salgıladığı ve lenfokin denen maddeler de, kemotaksis
yoluyla makrofajları hareketlendirerek yangısal bölgeye doğru göçmelerini de
sağlarlar.
Makrofajlar, bir bölgedeki
zararlı maddeleri yok etmede yetersiz kalırlarsa,
irileşip biraraya
gelerek epiteloid
hücreler
ya da birbirleriyle
birleşerek yabancı
cisim dev hücreleri denen, çok çekirdekli ve iri hücreler oluştururlar.
Bağ dokularında yerleşmiş olan
makrofajlara histiyositler de denir.
Makrofajlar
sistemi:
Organizmanın değişik doku ve
organlarında yerleşen tüm makrofaj hücreler her nekadar monositlerin
farklılaşması ile meydana gelirlerse de, bunlar bulundukları yerlere göre,
hacim, biçim ve içerik yönlerinden birbirlerinden farklı olmaktadırlar. Ancak
hepsi de aynı görevi gördüklerinden, birbirlerinden uzakta olsalar bile, bir
sistem oluşturdukları kabul edilir ve bu sisteme, makrofajlar sistemi ya da mononukleer fagositler sistemi adları verilir.
Makrofajlar sistemine eskiden retikülo-endotelyal sistem (RES) denirdi.
Kandaki ve diğer dokulardaki
monositler de bu sisteme dahildirler.
Bu sistem hücrelerinin ortak
özellikleri;
kemik iliğinden
orijin alan monositlerden şekillenmeleri,
vital boyaları
almaları,
peroksidaz ve diğer
lizozomal enzimlere karşı reaksiyon vermeleri,
immunoglobulinler
ve komplement için yüzey reseptörlerine sahip olmalarıdır.
macrophage
makrofaj ve plazma cell
5- Yağ hücreleri = lipositler :
Kökenlerini mezenkim
hücrelerinden alan yağ hücreleri, başlıca enerji kaynağı olan yağlı maddeleri
depo eden ve gerektiğinde tekrar kana veren bağ dokusu hücreleridir.
Bunlar, kan yoluyla
karaciğerden ya da bağırsaklardan kendilerine gelen lipoprotein kuruluşundaki
yağlı maddeleri, enzimler aracılığı ile, nötür yağlar (trigliseridler) dönüştürür ve sitoplazmalarında
depo ederler.
Organizmada yağa ihtiyaç
duyulduğunda, hücrelerde bulunan diğer bir grup enzim (lipazlar) nötür yağları yağ asitlerine parçalar.
Yağ asitleri de genellikle
albumin grubu proteinlere bağlanarak (Iipoprotein) hücrelerden ayrılır ve
dolaşıma geçerler.
Organizmada, metabolik
aktiviteleri, renkleri ve dağılımları birbirinden farklı iki tip yağ dokusu
vardır.
Bunlar,
beyaz yağ dokusu
esmer yağ dokusu
Beyaz yağ dokusu
Beyaz yağ dokusunu oluşturan
yağ hücreleri iri (50-150 mikron), yuvarlağımsı veya köşeli hücrelerdir.
Bu hücrelerde yağ sentezlenmeye
başlayınca sitoplazmalarında, membranla çevrili olmayan irili ufaklı yağ
damlacıkları belirir.
Bu damlacıklar birbirleriyle
birleşe birleşe, sonunda sitoplazmayı hemen hemen dolduran büyük ve tek bir yağ
damlası meydana getirirler.
Bu durumda yalın sitoplazma çok
azalır ve hücrenin bir kenarına itilir. Yassılıp yarımay şeklini alan çekirdek
de bu kısımda bulunur.
Çekirdeği saran sitoplazma
mitokondriyadan zengin fakat Golgi aygıtı ile endoplazma retikulumundan
fakirdir.
Esmer yağ dokusu
Esmer yağ dokusunu oluşturan
yağ hücreleri, beyaz yağ hücrelerine göre daha küçüktürler.
Sitoplazmalarında birbirleriyle
birleşmeyen, değişik irilikte ve çok sayıda yağ damlacıkları içerirler.
Bu hücrelere plurivakuoler yağ hücreleri adı da verilir.
Çekirdekleri yuvarlak olup,
hücrenin merkezine yakın yerleşmiştir.
Sitoplazmalarında çok sayıda
kristadan zengin mitokondriyon bulunur. Mitokondriyonlar fazla miktarda sitokrom oksidaz içerirler.
Bu hücrelerin esmer renkte
oluşu, bu enzimin bol olarak bulunmasından ileri gelir.
Normal ışık mikroskobik
preparatlarda yağ hücreleri, içleri boş petekcikler halinde gözlenirler.
Bunun nedeni, rutin bir
preparatın hazırlanması sırasında yağları eriten maddelerin (ksilol, toluol vb.) kullanılmasıdır.
Yağ hücreleri bağ dokuları
içinde tek tek, ufak gruplar halinde, ya da kütleler halinde bulunurlar. Buna
"yağ dokusu" adı verilir.
Yağ hücrelerinin
sitoplazmalarında, yağlı maddeler yanında, yağ dokularına ve yağlara renk veren
lipokrom maddesi de vardır.
Yağ hücreleri etraflarından
retikulum ipliklerinin oluşturduğu ince bir ağ ile çevrilmişlerdir.
6- Plazma hücreleri
(plazmasitler = immunositler)
Organizma, zararlılara karşı
iki yolla savunulur.
Hücresel savunma,
Fagositoz yoluyla
savunma (makrofajlar ve mikrofajlar)
Hücresel bağışıklık
yoluyla savunma (Sitotoksik T-Ienfositler - lenfotoksinler)
Sıvısal (humoral)
savunmadır
(plazma hücreleri – antikorlar)
Plazma hücreleri;
B-Ienfositlerin farklılaşmaları ile meydana gelirler.
Bunların sentezleyip
salgıladıkları gamma globulin türündeki proteinler (antikorlar) organizmaya giren patojen
nitelikteki antijenlerle birleşerek onları zararsız duruma sokarlar.
Plazma hücreleri
hareketsizdirler;
Bulundukları doku ve
organlardan (mukozaların bağdokulu kısımları ve buralardaki lenf follikülleri, lenf düğümleri,
dalak) pek ayrılmazlar.
Yaptıkları antikorları dolaşım
sistemine verirler.
Normal olarak kanda ve lenfte
ya hiç bulunmazlar ya da çok az görünürler.
Hareketsiz oldukları için bu
hücreler belirgin sitoplazma uzantılarına sahip değillerdir; şekilleri de
yuvarlağımsı-oval ve hafif köşelidir.
İri ve yuvarlak olan
çekirdek,
sitoplazmanın bir kenarına yakın olarak yerleşmiştir. Bolca bulunan
heterokromatin, periferde eşit aralıklarla yerleşerek, çekirdeğe bir araba tekerleği görünümü kazandırır.
Granül içermeyen sitoplazma
kuvetli bir bazofili gösterir.
Bazofiliye, bol miktarda
bulunan ve istirahat durumunda paralel kesecikler halinde olan granüllü retikulum ile bağımsız ribozom ve polizomlar neden olurlar.
Sitoplazma mitokondriyonlardan
ve Golgi aygıtından yana zengindir.
Olgun plazma hücreleri bölünme
yeteneklerini kaybetmişlerdir ve kısa ömürlüdürler;
10-30 gün yaşayıp ölürler.
Ölen hücrelerin yerlerini,
B-Ienfositlerin farklılaşmaları ile ortaya çıkan yeni plazma hücreleri alırlar.
Genel olarak her plazma hücresi
bir tür antijene cevap verebilir. Onun için de her antijen için ayrı özellikte
bir plazma hücresi farklılaşır.
7- Mastositler = mast hücreleri:
Mastositler yağ hücrelerinden
sonra bağ dokularının en iri hücreleridir.
İsimlerini de bu
özelliklerinden alırlar
(mastosit=semiz hücre).
Hücreler yuvarlağımsı veya
ovalimsidirler
Sitoplazmaları genellikle
yuvarlak, irili ufaklı granüllerle doludur.
Granüller suda kolayca
eridiklerinden mastosit demonstrasyonu yapılacak preparatları su içermeyen
tesbit solüsyonlarında ( alkol ) tesbit etmek gerekir.
Mastosit granülleri asit
karakterde olduklarından bazik boyalarla kolaylıkla boyanırlar.
Toluidin mavisi, metilen
mavisi, tiyonin vb. bazik boyalarla boyandıklarında, bu boyaların renginde
(mavi) değil de
mor-kırmızı renkte boyanırlar. Bu olaya metakromasi denir.
Granüller bol miktarda heparin ve histamin içerirler.
Heparin, proteinlerin pıhtılaşmasını
(koagulasyon) önleyici etkiye sahiptir.
Çoğunlukla ufak kan ve lenf
damarları etrafında toplanan mastositlerden dolaşıma geçen heparin, kanın
pıhtılaşmasını önleyerek sirkülasyonunu kolaylaştırır.
Bu özelliklerinden ötürü, bağ
dokularındaki şekilsiz temel maddenin koyulaşmadan sıvı halde kalmasını da
sağlar.
Vücut boşlukları (kalp, göğüs ve karın boşlukları) ile eklem boşluklarının ıslak
ve kaygan kalabilmeleri de, boşlukları çevreleyen seröz zarlarla, eklem
kapsüllerinde bulunan mastositlerden salınan heparinin, bu boşluklarda eriyik halinde
bulunan proteinlerin koagule olmalarını önlemeleri ile mümkün olmaktadır.
Histaminler ise, duruma ve yerine göre,
damar
genişletici ya da daraltıcı
kapilarlar ve
küçük venalarda geçirgenliği artırıcı etkiler yaparlar.
Mastositler ayrıca *prostaglandin, *nötral proteaz, *B-glukuronidaz, *aryl sülfataz, *triptaz, *anaflaksik eozinofil kemotaktik
faktörü (ECF-A), *lökotrienleri de salgılar.
Mastositlerin çekirdekleri
ufaktır.
Hücrelerde bol miktarda bulunan
granüller, çekirdeği kamufle etmiş olabilirler.
Mastositler mitozla
çoğalabildikleri gibi, mezenkim hücreleri ile fibroblastlardan da
farklılaşabilirler.
Mast hücreleri, akut allerji ve anaflaksi olaylarının şekillenmesinde rol
oynayan hücrelerdir.
Vücuda bir allergen (antijen) girdiğinde, plazma hücrelerinde bu antijene karşı spesifik olan IgE sentezlenir.
Sentezlenen bu IgE'ler mast
hücrelerinin yüzey reseptörlerine bağlanır.
Aynı antijen, vücuda ikinci
defa girdiğinde, mast hücresi yüzeyindeki IgE'lere bağlanır.
Bu olay, birkaç dakika içinde
mast hücresi granüllerinin serbest bırakılmasını başlatır (degranülasyon).
Mast hücresi granüllerinin
degranülasyonu sonucu, aşırı duyarlılık (hipersensitive) ve anaflaksi semptomları
şekillenebilir.
Histaminin etkisi ile kapillar damarlarda genişleme ve geçirgenliğinde artma
gözlenir.
Kan plazması dokulara geçer,
ödemler şekillenir ve kan basıncı düşer.
ECF-A'lar, eozinofilleri
uyararak, bu bölgelere göç etmelerini sağlarlar.
mast cell
mast cell1
mast cell
mast cell-elastic fiber
8- Pigment hücreleri (melanositler)
Bu hücreler, fibroblastlar
gibi, ince ve uzun sitoplazma uzantılarına sahiptirler.
Sitoplazmaları, boyanmadan da
gözlenebilen pigment granülleri ile doludur.
Melanositler en çok
gözün orta katında
(koroidea ve iris),
piyamaterde
derinin dermis
katının epidermise yakın kısımlarında
epidermisin en alt
katlarını oluşturan epitel hücreleri aralarında.
Melanositler melanin denen bir pigment yaparlar. Bu
pigment deriyi ve gözü, ultraviole ışınlarının zararlı etkilerine karşı korur.
Parçalanan ya da yaşlanan
melanositleri fagosite eden makrofajlar melanosit görünümü kazanırlar ki bu tür
makrofajlara melanofor adı verilir.
Bağ dokularında bulunan kan
hücreleri:
1- Lenfositler
2- Monositler
3- Nötrofil granulositler
4- Eozinofil granulositler
1- Lenfositler :
Bu hücrelere en fazla sindirim ve
solunum yolları mukozaların ve süt
bezlerinin bağ dokudan
oluşan kısımlarında rastlanır.
Yangı şekillendiğinde sayıları
artar.
Bunların B ve T tipinde
olanları vardır.
2- Monositler:
Lenfositlerden farklı olarak
monositlere bağ dokularında çok az rastlanır.
Fakat yangılı bölgelere kandan
bol miktarda monosit geçer ve hücreler buralarda makrofajlara dönüşerek yabancı
cisimlerle savaşırlar.
3- Nötrofil granulositler :
Nötrofil granulositler de
normal durumlarda bağ dokularında pek bulunmazlar.
Fakat organizmaya yabancı bir
cisim (bakteri vb.) girdiğinde, hücreler kütleler halinde damarlardan çıkarak
bunlara karşı fagositoz yoluyla savaşmaya başlarlar.
4- Eozinofil granulositler :
Eozinofil granulositlerin
fonksiyonları kesin olarak saptanamamıştır. Ancak bunların organizmadaki allerjik olaylarda görev aldıkları sanılmaktadır.
Hücrelerin, allerjilerde
şekillenen antijen-antikor komplekslerini fagosite ederek organizmayı korumaya
çalıştıkları sanılmaktadır.
Retiküler doku
Connective
Tissue (EM) macrophage and eosinophil
In the watery matrix (ground
substance) observe the nuclei of fibroblasts (A), collagen fibers (B) and elastic fibers (C).
Reticular
Fibers
Bağ Dokusunun
Hücrelerarası Maddesi:
Bağ
dokularında hücrelerarası madde, hücrelere kıyasla hacimce çoğunlukta
olduğundan, temel madde (fundamental
sübstans) diye
isimlendirilir.
Temel madde
iki ana unsurdan oluşmuştur.
a) bağ dokusu
iplikleri
b) şekilsiz temel
madde
Bu maddelerin
birbirlerine oranı, bağ dokusunun türüne göre farklılıklar gösterir. Bazı bağ
dokusu türlerinde iplikler, diğer bazılarında ise şekilsiz madde çoğunluktadır.
Bağ dokusu
şekilsiz temel maddesinin ve ipliksel unsurlarının yapımı fibroblastlar tarafından
gerçekleştirilir.
Embriyonal bağ
dokularında ise, fundamental sübstans daha çok mezenkim hücreleri tarafından yapılır.
a) Bağ dokusu iplikleri
Üç çeşit bağ
dokusu ipliği bulunur:
1) kollagen iplikler
2) retikulum iplikleri
3) elastik iplikler
Bağ dokusunun
türüne göre, bunlardan biri diğerlerinden daha bol miktarda olabilir ya da hiç
bulunmayabilir.
1. Kollagen iplikler (fibra'lar)
:
Bu tür bağ
dokusu iplikleri kollagen adı verilen
bir grup glikoproteinden oluşmuşlardır.
Bu
glikoproteinler, kollagen ipliklerin bulundukları dokunun türüne göre, farklı
hücreler tarafından sentezlenirler.
bağ dokularında fibroblastlar,
kıkırdak dokularında kondroblastlar ve
kemik dokuda da osteoblastlar bu ipliklerin
yapımından sorumludurlar.
Bugün için
özellikleri oldukça açık bir biçimde tanımlanmış olan 12 tip kollagen maddesi
vardır. Bunların hepsinin de ana öğesi tropokollagen molekülleri'dir.
Bu
moleküllerin kimyasal yapıları, bunları oluşturan amino asitlerin türleri ve
diziliş sıraları birbirlerinden farklıdır.
I. tip kollagen organizmada
en bol olarak bulunan kollagen türüdür.
Deride (dermis), tendo ve ligamentlerde,
organ kapsüllerinde, fibröz kıkırdakta, kemik ve dişlerde (dentin katmanında)
bulunur.
II. tip kollagen hiyalin ve
elastik kıkırdakta
III. tip kollagen (retikulum
iplikleri) Bazal
membranlarda ve kan yapan organların (kırmızı kemikiliği, dalak, lenf
düğümleri, lenf follikülleri) çatısını oluşturan retiküler bağ dokularında
rastlanır.
IV. tip kollagen erişkinlerde
bazal membranların bazal lamina katmanında,
V. tip kollagen ise sadece
plasentadaki bazal membranlarda bulunur.
Kollagen
iplikler esnek değildirler.
Mekanik basınç
ve çekilmeler etkisiyle uzamaz ve bu tür etkilere karşı büyük direnç
gösterirler.
Buna karşılık
eğilip bükülebilme özellikleri vardır.
Kollagen
iplikler kaynatılınca eriyip jelatin denen maddeye
dönüşürler.
Bu özellikten
yararlanılarak hayvanların derilerinin sıkı bir kollagen iplik örgüsü halinde
olan dermis katmanı tabaklanır ve böylelikle kösele ya da deri elde edilmiş
olur.
Bir bağ
dokusunda bulunan kollagen iplik demetlerinin seyir yönleri, o dokunun
karşılaşacağı basınç ve çekilmelerin yönlerine göre ayarlanmıştır.
Bu durumdan
ötürü derinin
dermis katmanında ve deri altı dokusunda bulunan kollagen iplikler değişik yönlerde; tendo ve
ligamentlerde bulunanlar ise birbirlerine paralel seyrederler.
fibrokollagen
2- Retikulum iplikleri:
Bu tür bağ
dokusu iplikleri III. tip
kollagenden meydana gelirler;
Çok incedirler
(0.5-2 mikron)
Dallanıp
anaztomozlaşarak, dokusuna göre dar ya da geniş gözenekli bir ağ oluştururlar.
Zaten isimlerini de bu özelliklerinden alırlar (retikulum=ağ).
Retikulum
ipliklerinde hem az miktarda iplikcik bulunur hem de bu iplikcikler daha
incedirler.
Bu iplikçikler
gevşek bir biçimde demetlenirler; bundan ötürü de aralarında fazla miktarda proteoglikan (heparan sülfat) ve
glikoprotein (fibronektin) bulunur.
Retikulum
iplikleri gümüş tuzları ile de iyi boyanırlar. Bu iplikler, gümüşü sevdikleri
için argirofil (gümüş seven) iplikler diye de
isimlendirilirler.
Bir dereceye
kadar uzama özelliğine sahiptirler.
Uzayabilmelerinden
ötürü en bol olarak bulundukları dokulardan biri, daralıp genişleme durumunda
olan boşluklu organların (*mide ve *bağırsaklar, *uterus, *damarlar vb.)
duvarlarında bulunan düz kas dokusudur
(tunika muskularis).
Ayrıca, kan
tarafından doldurulan dalak ve kırmızı
kemikiliği, lenf tarafından doldurulan lenf düğümleri ve havanın şişirdiği akciğerler de bol
miktarda retikulum ipliği içerirler.
Embriyogenez
devamınca, yangısal olaylarda ve yara iyileşmesi sırasında çoğu bağ dokuları
bol miktarda retikulum ipliği içerirler. Daha sonra bunların yerini I. tip kollagen alır.
retiküler
tissue
retikulum
iplikleri
Retiküler doku
Reticular
Fibers
3. Elastik iplikler:
Organizmada en
az bulunan bağ dokusu ipliğidir.
Elastik
ipliklerin ileri derecede uzayıp tekrar eski şekillerine dönme özelliklerinden
dolayı daralıp genişleyen ya da uzayıp kısalan doku
ve organlarda bulunurlar.
elastik kıkırdaklar
bazı ligamentler (lig. nuchae gibi)
elastik arterler (aorta ve diğer büyük arterler)
Düz kasların tendoları
akciğerler
sığırların karın duvarlarındaki tunika flava
deri
Elastik
ipliklerin kalınlıkları genelde 1-4 mikron arasındadır; ancak bazen 10-12
mikronluk bir kalınlığa ulaşabilirler.
Yuvarlak,
poligonal ya da yassı şekilli olabilirler.
Seyirleri
sırasında dallanıp birbirleriyle anastomozlaşarak ağlar veya membranlar
yaparlar.
Ayrıca,
dallanmayıp birbirlerine paralel seyrederek elastik ligamentleri ve elastik
tendoları da meydana getirirler.
Işık
mikroskopunda homojen görünen elastik ipliklerin ana maddesi, elastin adı verilen
bir tür proteindir.
Elastin, dezmozin ve izodezmozin adı verilen
ve kollagende bulunmayan iki farklı amino asiti içerir. Elastik ipliklerin,
uzayıp kısalma özellikleri bu amino asitlerden ileri gelir.
Bu maddenin
ana öğesi olan proelastin, büyük ölçüde fibroblastlar, ikinci
derecede ise düz kas
telleri tarafından
sentezlenir.
Rutin
preparatlarda elastik iplikler çoğu kez görülemezler. Bunlar en güzel olarak orsein ya da rezorsin-füksin adlı boyalarla
boyanırlar.
elastik
fiber-Verhoeff or orange safranin
mast
cell-elastic fiber
b) Şekilsiz temel madde:
Bütün bağ
dokusu türlerinde bağ dokusu hücreleri ve iplikleri, strüktür göstermeyen,
kolloid özelliğinde homojen bir madde içine yataklanmışlardır ki, buna şekilsiz temel madde denir.
Bunun miktarı
ve bileşimi bağ dokusunun türüne göre büyük farklar gösterir.
En bol olarak
gevşek bağ dokusunda bulunur.
Şekilsiz temel
madde kolay tesbit olmaz.
Bunun için de,
doldurduğu kısımlar rutin preparatlarda çoğunlukla boş olarak görünür.
Şekilsiz temel
maddenin büyük bir bölümünü, amino şekerler, şeker asitleri ve üronik asit
içeren polisakkaritler (glikozaminoglikanlar) oluşturur.
Bunlardan bağ
dokularında en bol ve bağımsız olarak bulunan hiyaluron asit dir.
Bunun
dışındaki diğer glikozaminoglikanlar bağımsız halde olmayıp protein
moleküllerine bağlıdır. Böyle olan glikozaminoglikanlara proteoglikanlar adı verilir.
Proteoglikanlar,
bağ dokuları yanında, kıkırdak ve kemik gibi diğer destek dokularında da
bulunurlar.
Proteoglikanlar,
çoğunlukla bağ dokusu ipliklerinin bünyelerinde ve etraflarında toplanarak
bunların organizasyonlarını sağlarlar.
Proteoglikanların
başlıcaları
dermatan sülfat,
kontroitin sülfat,
keratan sülfat
heparan sülfat
Dermatan sülfat en bol olarak
I. tip kollagenden oluşmuş olan sıkı bağ dokularında (dermis, tendolar,
ligamentler), fibröz kıkırdakta ve daha az olarak da gevşek bağ dokularında
bulunur.
Kondroitin sülfat daha çok, II.
tip kollagenin olduğu hiyalin ve elastik kıkırdakta,
Heparan sülfat ise III. tip
kollagenin (retikulum ipliklerinin) bulundukları yerlerde lokalize olur.
Temel maddenin
bileşimine az miktarda olmakla beraber, glikoproteinler de katılırlar.
Destek
dokularında bulunan başlıca glikoproteinleri,
fibronektin
kondronektin
osteonektin
laminin
trombospondin
entaktin
Bu tür
glikoproteinler bağlayıcı özelliğe sahiptirler; bulundukları yerlerdeki
hücreleri temel maddedeki ipliklere bağlarlar.
fibronektin, fibroblast
ve fibrositleri
kondronektin kondroblast
ve kondrositleri,
osteonektin osteoblast ve
osteositleri,
bu dokuların ara maddelerinde bol miktarda bulunan kollagen
ipliklere,
fibronektin de, epitel
hücrelerini bazal membrandaki retikulum ipliklerine bağlarlar.
Hücre
membranlarındaki fibronektin reseptörlerine integrinler adı verilir.
Laminin, bazal
membranın yapısında bulunur
Trombospondin kas, deri ve
kan damarlarında tespit edilmiştir.
Entaktin bazal
membranın yapısında bulunur ve laminin'in tip IV kollagenlere bağlanmasını
sağlar.
Destek dokularında bulunan
başlıca glikoproteinlerin salgılandıkları hücreler;
hiyaluron asiti fibroblastlar
tarafından salgılanır.
Proteoglikanları
bağ dokularında fibroblastlar,
kıkırdak dokularında kondroblastlar,
kemik dokusunda ise osteoblastlar salgılarlar.
Fibronektin
fibroblastlar,
kondronektin
kondroblastlar,
osteonektin ise
osteoblastlar tarafından yapılır.
Laminin'in kökeni
henüz tartışmalıdır; ancak, bunun daha çok epitel hücreleri tarafından
sentezlendiğini göstermektedir.
Trombospondin ise
fibroblastlar, endotel hücreleri ve düz kas hücreleri tarafından sentezlenir.
Bazal membran:
Organizmada
bulunan epitel hücrelerinin büyük çoğunluğu (endotel ve mezotel hücreleri de
dahil) en az birer yüzleri ile bağdokusu üzerine oturmuşlardır.
Bu iki dokuyu
birbirine bazal membran bağlar.
Bazal membran
genellikle iki ana katmandan oluşmuştur.
1. bazal lamina Epitel
hücrelerine komşu olan katman,
a. lamina rara epitel tarafında bulunanı
b. lamina densa retiküler lamina tarafında bulunanı
2. retiküler lamina bağ dokusuna komşu olan katman.
Bazal laminanın temelini
1. glikoproteinler;
laminin,
entaktin
fibronektin
2. proteoglikanlar;
heparan
sülfat
kondroitin
sülfat oluşturur.
Bazal laminada bulunan;
laminin epitel
hücrelerini, fibronektin de retiküler
laminayı, lamina densa'ya bağlarlar.
IV. tip kollagen bazal lamina
içinde keçemsi bir örgü yaparlar.
entaktin, tip IV
kollagen ile laminin'in birbirine bağlanmasını sağlar.
Retiküler laminayı, retikulum iplikleri (III. tip kollagen) ile bu iplikleri
birbirlerine bağlayan ve bunların aralarını dolduran heparan sülfat ve fibronektin oluşturur.
Retiküler
lamina bazen bulunmayabilir.
Bazal
membranların yukarıda belirtilen yapısı ancak elektron mikroskopu ile görülebilir.
Işık
mikroskopunda ise bu oluşum katmansız ve ince bir çizgi halinde kendini belli
eder.
Bazal membran
geçirgen bir membrandır. Bağlayıcı işlevi yanında, damarsız olan epitel ile
damardan zengin bağ dokusu arasındaki madde alışverişine de aracılık eder.
Bazal membrana
epitel hücreleri yanında, kas tellerinin ve yağ hücrelerinin yüzeylerinde de
rastlanır. Yerleşiminden ötürü bu hücrelerdeki bazal membrana, eksternal lamina adı da
verilir.
Bazal membran,
gümüş impregasyonu ve PAS yöntemleri ile kolaylıkla demonstre edilebilir.
Gümüşleme ile siyaha,
PAS ile kırmızıya boyanır.
Bağ Doku Türleri
Bağ dokusunun
karakteri, organizmada bulunduğu bölgelere ve yüklendiği görevlere göre büyük
farklar gösterir.
Bazı bağ
dokuları hücrelerden, diğer bazıları ise ipliklerden daha zengindirler.
Bir kısım bağ
dokularında iplikler düzensiz, diğerlerinde ise düzenli seyrederler.
Bağ
dokularının amorf maddesi de miktarca bağ dokuları arasında büyük farklar
gösterir.
Bağ dokuları
1- Mezenkim
dokusu,
2- Müköz bağ
dokusu,
3- Gevşek bağ
dokusu,
4- Sıkı
(kompakt) bağ dokusu,
5- Retiküler
bağ doku,
6- Yağ dokusu.
1- Mezenkim dokusu:
Mezenkim
hücrelerinden ve bu hücrelerin aralarında kalan kısımları dolduran temel
maddeden oluşur.
Mezenkim
hücreleri tarafından yapılan temel maddede yoğun olarak hiyaluronik asit bulunur.
En bol olarak
embriyonal dönemde ve fötal dönemin ilk yarısında bulunur.
Mezenkim
hücreleri güçlü bir bölünme (mitoz) ve farklılaşma gücüne sahiptirler. Bundan
ötürüdür ki, bütün destek dokuları (bağ, kıkırdak, kemik ve kan dokuları)
mezenkim dokusundan farklılaşırlar.
2- Müköz bağ dokusu:
Olgun bağ
dokuları ile mezenkim dokusu arasında bir geçit tipi oluşturur.
Onun için de
daha çok fötal dönemin ikinci yarısında bulunur.
Hücreleri
mezenkim hücreleri gibi yıldız şekillidir.
Bunların bir
bölümü fibroblast niteliği kazanmışlardır. Bundan ötürü de temel madde içinde,
dalgalı seyreden ince kollagen iplikler bulunur.
Bunun tipik
bir örneğini;
göbek kordonundaki Wharton peltesi
Erişkinlerde diş pulpası ile
horozların
ibikleri de müköz bağ dokusu yapısındadırlar.
3- Gevşek bağ dokusu:
Müköz bağ
dokusunun farklılaşmış bir türüdür.
Erişkin
organizmalarda en bol ve yaygın olarak bulunan bağ dokusu, gevşek bağ
dokusudur.
Kas
dokularında kas tellerinin aralarını doldurur. Diğer türdeki dokuların ise
aralarını doldurarak organların ya da organ katmanlarının şekillenmelerini,
desteklenmelerini ve birbirlerine bağlanmalarını sağlar.
Bundan
ötürüdür ki intersitisyel
(ara) bağ dokusu diye de isimlendirilir.
Derinin str.
papillare alt katmanı ile subkutis katmanı, submukoza ve subserozalar gevşek
bağ dokusundan yapılmışlardır.
Bezlerin ve bu
bezleri oluşturan parenkim ünitelerinin etrafları da gevşek bağ dokusu
tarafından sarılmıştır.
Doku ve
organları besleyen damarlar ile, innerve eden sinirler gevşek bağ dokusu içinde
yerleşmişlerdir.
Gevşek bağ
dokularında, en sık rastlanan hücreler fibroblastlar ve makrofajlardır.
Bu dokuda
temel madde çoğunluğu oluşturur. Temel maddede seyrek olarak yerleşmiş kollagen
ve elastik iplikler bulunur.
Gevşek bağ
dokularında retikulum ipliği fazla bulunmaz.
Şekilsiz temel
madde bol olduğu ve bu maddenin su tutma özelliği bulunduğu için, gevşek bağ dokuları organizmanın su metabolizmasında önemli bir yere sahiptirler.
4- Sıkı (kompakt) bağ dokusu:
Bu dokunun
gevşek bağ dokusundan başlıca farkı, hücrelerden fakir, buna karşılık temel
maddeden çok zengin olmasıdır.
Temel maddenin
büyük çoğunluğunu bağ dokusu iplikleri oluşturur; şekilsiz temel madde ise çok
azdır.
İpliklerin
seyir durumuna göre sıkı bağ dokusu:
a) düzensiz sıkı bağ dokusu
b) düzenli sıkı bağ dokusu
a) Düzensiz sıkı bağ dokusu:
Bu tür bağ
dokusunda hakim olan iplikler kollagen ipliklerdir.
Bu iplikler,
değişik yönlerden gelebilecek çekilmelere karşı koyabilmek için değişik
yönlerde seyrederek keçe gibi sıkı bir örgü oluştururlar.
Düzensiz sıkı
bağ dokusunun
en
tipik örneğini derinin dermis
katmanının str. retikülare alt katmanı
Kıkırdak
ve kemik zarları
bazı
organların kapsülleri
(karaciğer, testis, dalak, lenf düğümleri
vb.)
b) Düzenli sıkı bağ dokusu:
Bu gruptaki
bağ dokularında da hakim unsur bağ dokusu iplikleridir.
Şekilsiz temel
madde ve bağ dokusu hücreleri çok azdır.
Bağ dokusu
iplikleri, dokuya etki yapan güce göre
paralel ,
dikey ya da
hem paralel hem dikey
seyrederler ve sıkı bir şekilde birbirlerine sokularak
demetler yaparlar.
İçerdikleri
ipliklerin türüne göre düzenli sıkı bağ dokuları:
1. Kollagen türdeki düzenli sıkı bağ dokuları
ve
2. Elastik türdeki düzenli sıkı
bağ dokuları
Kollagen Türdeki Düzenli Sıkı
Bağ Dokuları
Tendolar:
Tendo üzerine
etki yapan mekanik çekilmeler tek yönlü olduğundan, tendodaki bütün kollagen
iplikler aynı yönde ve birbirine paralel seyrederler.
Ligamentler
:
Bunlar da
paralel seyirli kollagen ipliklerden yapılmıştır; ancak iplikler, tendolarda
bulunanlardan daha incedirler ve daha düzensiz olarak seyrederler.
Fasiya
ve aponevrozlar :
Kasları
kılıflayan bu zarlar da düzenli seyreden kollagen ipliklerden yapılmışlardır,
fakat buradaki iplikler birbirine dikey düşen iki ayrı yönde seyrederler.
Elastik Türdeki Düzenli Sıkı Bağ
Dokusu
Elastik
ligamentlerle
lig.
nuchae,
vertebraların
lig. flava'ları,
penisin
lig. suspansorium'u
Elastik
membranlar
sığırların
karın kaslarının fasiyaları
Elastik
iplikler ayrıca büyük
arterlerin duvarlarında
da elastik membranlar yaparlar.
sıkı bağ dokusu
sıkı bağ
dokusu
Düzenli sıkı
bağ dokusu
-transversal
Düzensiz sıkı
bağ dokusu -kollagen
Sıkı bağ
dokusu
Sıkı bağ
dokusu
5- Retiküler bağ dokusu:
Retiküler bağ
dokusu ise hücreden çok zengindir.
Dokunun
esasını, sitoplazmik uzantılarla birbirlerine tutunarak ağlar yapan retikulum hücreleri ile bu
hücreleri dıştan destekleyen ve dallanıp anastomozlaşan retikulum iplikleri oluştururlar.
Ana maddesi
retikulum hücreleri tarafından sentezlenip salgılanan bu iplikler dokuya
dayanıklılık kazandırırlar.
Retiküler bağ
dokusu kan yapan organların çatısını oluşturur. (lenf folikülleri, lenf düğümleri, dalak, kırmızı kemik
iliği)
Retiküler
dokulardaki retikulum hücrelerinin fagositoz yapabilirler fakat bakteri
öldürücü nitelikleri yoktur.
6- Yağ dokusu:
Bu doku da
hücreden zengin olan bir bağ dokusudur.
Dokuyu yağ
hücreleri meydana getirir.
Metabolik
aktiviteleri, vaskularizasyonları, renkleri ve dağılımları birbirinden farklı
olan iki tip yağ dokusu vardır.
1. beyaz yağ dokusu
2. esmer yağ dokusu
Beyaz yağ dokusu,
Organizmanın
başlıca enerji deposudur.
Erişkinlerde
görülen yağ dokusunun hemen hemen tamamını beyaz yağ dokusu oluşturur.
Beyaz yağ
dokusunun rengi, beslenmeye bağlı olarak yağ damlacığındaki erimiş karotinoidlerin miktarına
göre beyazdan-sarıya kadar değişebilir.
Bu dokuyu ünivakuoler yağ hücreleri meydana getirir.
Yağ hücreleri
sıkıca birbirlerine sokulmuşlardır.
Beyaz yağ
dokusuna en fazla deri altı dokusunda (subkutis), omentum ve mezenteryumda,
retroperitoneal bölgede rastlanır.
Yağ hücreleri
deri altı bağ dokusunda, özellikle domuzda kalın bir tabaka yapar.
Deri altı
beyaz yağ dokuları daha çok organizmanın enerji depolarıdır.
Organizmada
bunlardan başka göz çukuru, ayak yastığı, eklemler vb. gibi bölgelerde de beyaz
yağ dokuları bulunur ki, buralardaki yağlar daha çok destek ve koruma görevleri
yüklenmişlerdir.
Esmer yağ dokusu,
Yeni doğmuş
memeli hayvan ve insanlarda, erişkinlerde ise kış uykusuna yatan hayvanlarda
görülür.
Bu dokuyu, plurivakuoler yağ hücreleri meydana
getirir.
Bu hücrelerde
mitokondriyon çoktur. Mitokondriyonlar sitokrom oksidaz’dan zengindir. Dokuya esmer rengi veren bu
enzimdir.
Esmer yağ
dokusu, ısı üretimi için özelleşmiş bir dokudur.
DepoIanmış
kimyasal enerjiyi, ısıya çevirir.
Çok sayıda
mitokondriyona sahip oluşu, yağ asitlerinin oksidasyonu sırasında ısının
şekillenmesi için kapasite oluşturur.
Rutin
preparatlarda yağlı maddeler erimiş olduklarından, beyaz yağ hücreleri tek bir
boşluk (vakuol), esmer yağ hücreleri ise çok sayıda boşluk içerirler. Bu
bakımdan beyaz yağa "ünivakuoler
yağ dokusu" esmer yağa
ise, "plurivakuoler yağ dokusu" adları da
verilir.
Gerek beyaz ve
gerekse esmer yağ dokularındaki yağ hücreleri etraflarından, ağlar yapmış
retikulum iplikleri ile çevrilmişlerdir.
Esmer yağ dokusu Beyaz yağ dokusu
Hiç yorum yok:
Yorum Gönder